Jedním z předků psa domácího je vlk, jehož krev koluje více či méně v žilách každého psa (u některých plemen je to zcela evidentní). Vlk má jen málo barevných odlišností. V průběhu doby bylo vyšlechtěno mnoho plemen, jež má velkou škálu barev srsti. Ve standardech ušlechtilých plemen psů je zcela jasně napsáno, jaké zbarvení je žádané a jaké vylučující, některá plemena mohou mít téměř všechna zbarvení a některá pouze konkrétní zbarvení. U některých plemen je vylučující zbarvení nežádoucí pro práci pro níž je plemeno šlechtěno. Např. bílé zbarvení u některých plemen.
Jsou také plemena u kterých je určité zbarvení spojeno v přímé genetické souvislosti např. s dědičnou hluchotou, dědičnou slepotou nebo jinými biologickými defekty (u kolií např. u merle zbarvení). Účelem této kapitoly je vysvětlit genetickou podstatu variability zbarvení u psů, pokud je geneticky dostatečně prokázána, a upozornit na to co lze v chovu některých plemen čekat. Často nám tyto znalosti mohou ukázat nežádoucí spojení.
Při studiu dědičnosti zbarvení se často setkáváme se třemi problémy:
1. jsou analyzovány údaje z plemenných knih podle hlášení chovatelů, kteří používají nejrůznější názvy a označení pro to či ono zbarvení, což vede k chybám.
2. problémy s vrhy štěňat, u kterých nesouhlasí původ a tento nebyl jako nesouhlasný prokázán. Jsou pak případy, že až druhá či třetí generace potomků jednoznačně ukáže, že k nežádoucímu krytí u předků muselo dojít.
3. objasnit genetickou podstatu zbarvení u psů není možné bez záměrného křížení některých plemen mezi sebou, a to v čistokrevných chovech není možné.
Všeobecně se uvádí, že zbarvení u psů kontroluje celkem 10 genů z celkem 10 lokusů (míst na chromozomu, kde se gen nachází), a ty jsou označovány následujícími písmeny: A, B, C, D, E, G, M, P, S, T. Některé z těchto genů mají jen dvě kvalitativně odlišné formy - alely, které jsou vůči sobě dominantní a recesivní. Jiné geny jsou vícealelové, a ty pak tvoří celé alelické série se vzájemnou dominancí a recesivitou mezi sebou. Vzájemné interakce mezi těmito geny dávají výsledné zbarvení u psů.
Chemická podstata pigmentace srsti
Základem zbarvení srsti je pigment melanin, důležitým článkem jeho syntézy je tyrozin, který oxidací enzymů přechází na bezbarvý chromogen 3,4-dioxyfenylalann, jehož tvorbu kontroluje alela c u homozygotů cc. (Takový jedinec je albín - má bílou srst, nepigmentovanou kůži, červené oči a sliznice , bílé drápy.)
Podmínkou plné pigmentace je přítomnost dominantní alely C. Důležitý je i gen E - alela E kontroluje produkci černého eumelaninu, který je tyčinkové struktury, kdežto alela e kontroluje syntézu feomelaninu, který je hnědý a sférického tvaru.
Podrobným studiem pigmentace chlupů bylo zjištěno, že výsledné zbarvení srsti, jež je vnějším fenotypickým projevem účinku genů vzniká jako důsledek určitého druhu, seskupení, tvaru, rozvrstvení a hustoty pigmentu, jako je:
- druh pigmentu (černý, hnědý)
- tvar granulí pigmentu (podlouhlé, oválné, kulaté, tyčinkovité, sférické, nepravidelné)
- počet granulí v buňkách meduly (vnější části chlupu)
- počet granulí v kortexu (vnitřní části chlupu)
- rozvrstvení granulí po délce chlupu
- uložení granulí ve vnitřní či venkovní části meduly
Melanin nevzniká jen v určitou, u všech psů stejnou dobu během jejich nitoděložního či postnatálního vývoje. U některých plemen psů začíná syntéza pigmentu dříve, u jiných později. Rovněž tak i množství produkovaného produkovaného pigmentu se mění. Některá plemena jsou známá tím, že se štěňata narodí zbarvená tak, jak zůstávají v celý život, pomineme-li stařecké šedivění. U některých se naopak zbarvení během života mění stářím světlají (- př. kerry blue terier se narodí černý a stářím světlá do modra), jiní se rodí světlí a postupně tmavnou (- př. bělouš českého fouska se rodí čistě bílý s maskou a postupně prokvétá hnědými pigmentovanými chlupy).
Gen A - série alel "Agouti"
U psů je to snad nejkoplexnější gen, který má popsáno celkem 5 různých alel. Tyto alely kontrolují celou řadu různých zbarvení u psů. Název
"Agouti" dostal tento gen od jihoamerického hlodavce, který je znám tím, že škodí na třtinových plantážích. Tento hlodavec má podobné zbarvení, jako známe u psů pod názvem
vlkošedé nebo divoké. U uvedeného hlodavce byl agouti gen podrobně prostudován a výsledky těchto studií byly aplikovány u psů, kde bylo zjištěno, že mají obdobnou platnost, podobně jako u jiných zvířat. Alely genu A - agouti u psů jsou následující:
As - kontroluje tvorbu tmavého, černého nebo hnědého pigmentu. Označení symbolem "As" dostala z anglického názvu
"solid" - sytý. (např. černý labrador, či pudl). U jedinců, kteří jsou současně homozygoti bb, je však tvořen sytě hnědý pigment (hnědý labrador či hnědý pudl).
Ay - označení této alely z angl. slova
"yelow" - žlutá nebo zlatá. Tato alela kontroluje značné omezení tvorby tmavé pigmentace. Výsledkem tohoto omezení je pak zbarvení žluté nebo červenohnědé (př. u basenži, irského teriéra nebo hanoverského barváře). U některých plemen se setkáváme s příměsí chlupů, které jsou černě zbarvené na konečcích, vyskytují se především na hlavě, hrudníku na hřbetě a na ocase. Je-li těchto chlupů více, hovoříme o zbarvení
sobolím. Intenzita výskytu těchto chlupů je kontrolována polygeny "umbrous", které nejsou závislé na alele
Ay. U plemen, kde se toto sobolí zbarvení vyskytuje, je na chovatelích, aby je cílenou selekcí
z chovu odstranili, nebo pokud je takové zbarvení žádoucí, aby je opačnou selekcí v chovu, případně jen v jejich linii upevnili.
Gen E - série alel "Extension"
Extension = rozsah, rozšíření
Alely tohoto genu kontolují distribuci černého nebo hnědého pigmentu v srsti, protože jde o podobnou kontrolu pigmentace jako u alel genu A, jsou alely tohoto genu většinou uváděny jako následující, za popisem účinku genu A.
Běžně jsou popisovány 3 alely genu E:
Ebr - brindle (žíhání). Tato alela je zodpovědná za ukládání dvojího pigmentu, černého a žlutého, v proužcích, jako je známe u celé řady plemen.
E - normální rozložení tmavého pigmentu v celé srsti
e - normální rozložení světlého (žlutého) pigmentu v srsti. Tato alela omezuje tvorbu tmavé pigmentace, ať má takový jedinec jakýkoliv genotyp v genu A. Alela kontroluje pouze pigmentaci srsti. Pigmentace nosu, kůže, pysků, sliznic a víček není ovlivněna, a proto tyto části zůstávají tmavé. Tak můžeme rozeznat žluté jedince genotypu ee s tmavou pigmentací od žlutých jedinců genotypu
Ay
Ay , kde jsou tyto části zbarveny žlutě či masově.
Vztahy mezi alelami genu A a E
Alely genu A se mohou projevit jen a pouze, když je jedinec současně genotypu E-(pomlčka znamená, že na druhém párovém chromozomu může být buď stejná, nebo kterákoli jiná recesivní alela genu E, tzn. že v tomto případě je jedince genotypu EE nebo Ee. Pomlčka má stejný význam u všech genů, přičemž dominantní alela se píše vždy na prvním místě!). Alela E dovoluje normální distribuci pigmentu v srsti podle toho, jakého je jedinec genotypu v genu A. Výsledné zbarvení takového jedince pak je:
Zbarvení
Genotyp
černé
As -E-
žluté
Ay -E-
sedlo
asa -E-
pálení
at at E-
Alela
at je recesivní ke všem ostatním alelám genu A, proto lze napsat genotyp
at at E- bez pomlčky.
Je-li náš jedinec genotypu ee, víme již, že bude geneticky žlutý. Protože alela e je nadřazená (epistatická) ke všem alelám genu A, bude výsledné zbarvení u všech genotypů stejné.
Zbarvení
Genotyp
žluté
As -ee
žluté
Ay -ee
žluté
asa - ee
žluté
at at
ee
Co se však může stát, když budeme
vzájemně pářit dva geneticky odlišné
jedince, ale oba žluté, mezi sebou?
Za předpokladu, že jeden z nich bude
genotypu Ay Ay
EE a druhý genotypu As As
ee?
Všichni potomci z takového páření
budou jen a pouze černí, genotypu As
Ay Ee.
Při vzájemném páření těchto jedinců
mezi sebou, nebo jedinců téhož
genotypu As Ay
Ee, dostaneme celkem 16 různých
genotypů. Poměr černých a žlutých
jedinců bude v tomto případě 9:7.
Takže občasný výskyt žlutého potomka
ve vrhu po obou černých jedincích je
možný a výskyt jen černých štěňat po
žlutých jedincích se dá u některých
plemen také předpokládat. V každém
případě je třeba při výskytu
neočekávaně zbarvených jedinců ve
vrhu postupovat uvážlivě. Jsme-li na
pochybách, můžeme provést ověření
původu štěňat, a pak teprve dělat
závěry. Jen tak se vyvarujeme často
nechutných diskusí a četných
zklamání!
Jak je to s žíháním? Alela Ebr
kontroluje projev černého žíhání na
žlutém základním pigmentu. Účinek
této alely je přímo viditelný u těch
genotypů, kde je alela Ebr
nadřazená účinku jiných alel. Alela
As kontrolující plášťově
černé zbarvení však projev žádné
jiné alely neumožňuje, mimo alely e
u homozygotů ee, protože je alela As
nadřazená nad alelou Ebr
, genu E. Proto také dostáváme
následující zbarvení, odpovídající
následujícím genotypům:
Zbarvení
Genotyp
černé
As -Ebr
-
žíhané po celém těle
Ay - Ebr
-
žíhané po těle mimo
sedla
asa - Ebr
-
černé po těle s žíháním
ve znacích pálení
at at
Ebr -
U jedinců genotypu asa -
Ebr - bude intenzita
žíhání podobná intenzitě zbarvení
sedla.
Žíhání v pálení u jedinců genotypu at
at Ebr -
rovněž odpovídá intenzitě černého či
modrého, případně i jiného, zbarvení
po těle. Homozigoti at at
však budou mít vyvinuté žíhání ve
znacích pálení zcela určitě, protože
alela at je sice
recesivní ke všem alelám genu A,
ovšem nadřazená ke všem alelám genu
E. Protože alela Ebr
kontroluje žíhání pouze ve světlé
kresbě, takoví jedincí budou mít
žíhání jen ve znacích pálení.
Gen B - "Brown" (hnědé) - alely
kontrolující hnědé zbarvení
B - kontroluje černé zbarvení
b - kontroluje hnědé zbarvení
Hnědé zbarvení vlivem alely b může
mít různou intenzitu, která je
ovlivněna jak alelou e, tak také
vlivem alel genu C, případně dalších
genů, o jejichž vlivu jsme zatím
nepojednávali, jako jsou polygeny
rufus a umbrous, jejichž vliv si
vysvětlíme později. Tyto polygeny
nejsou snadno kontrolovatelné.
Chovatelé však mohou vést selekci
směrem k tmavší nebo světlejší
pigmentaci zbarvení s určitým
úspěchem. Hnědé zbarvení pak může
být čokoládově hnědé, játrově hnědé,
červenohnědé, světlehnědé a podobně.
Homozigoti bb mívají spíše hnědý nos
než černý. Rovněž tak bývá
zesvětlena pigmentace oka.
Alela B také kontroluje intenzitu
žlutého zbarvení u jedinců Ay
, čímž vzniká tmavší žluté zbarvení,
než můžeme pozorovat u jedinců bb.
Tyto jedince lze od sebe rozeznat
podle toho, je jedinci B- mají černý
nos, černé pysky a černou pigmentaci
sliznic, kdežto jedinci bb mají tyto
části těla spíše játrově hnědé.
Gen D - "Dilution" (rozředění,
zeslabení, zesvětlení)
Tento gen kontroluje buď normální
hustotu granulí pigmentu v chlupech,
nebo jejich řídké rozvrstvení, a to
jak granulí černých (eumelaninu),
tak i granulí hnědých (feomelaninu).
D - kontroluje normální hustotu
granulí v chlupech a je dominatní
nad alelou d
d - kontroluje řídké rozvrstvení
granulí v chlupech (dilution) a je
recesivní k alele D
U kořenů chlupů je vždy poněkud
řidší rozvrstvení granulí. Proto se
nám chlupy jeví u kořene světlejší.
Na konečcích chlupů, což je
nejstarší část chlupů, je
rozvrstvení granulí hustší, a to
vnímáme jako zbarvení tmavší. pod
povrchem, při prohlédnutí rozevřené
srsti, zjišťujeme zbarvení
mezivrstvy a podsady.
Vlivem působení alely d, a tedy
úbytkem granulí v chlupech se nám
černé zbarvení jeví jako modré a
hnědé zbarvení jako žluté či
červené, nebo za spolupůsobení alel
b a d jako stříbrošedé (stříbřité,
srnčí, myší, šedé apod.). Z toho
můžeme odvodit určité závěry o
zbarvení psů.
zbarvení
genotyp
černé
As - B - D -
E-
modré
As - B - dd -
E-
hnědé
As - bbD-E-
stříbrošedé
As - bbddE-
U jedinců s pálením pak dostaneme
následující zbarvení:
zbarvení
genotyp
černé s pálením
at at
B- D- E-
modré s pálením
at at
B-ddE-
hnědé s pálením
at atbbD-
E-
stříbrošedé s pálením
at atbbddE-
Alela d působí jak na plášťové
zbarvení, tak také na zbarvení
pálení. Proto je geneticky přesnější
popisovat například zbarvení jako
modré s pálením, než uvádět tato
jako modré a krémové.
Zbarvení u psů, která vznikají
působením alely d, jsou mezi
kynology velmi oblíbená a
vyhledávaná, je zejména zbarvení
modré. Ani hnědé zbarvení, které
kontroluje alela b, není tak žádáno.
Geny B a D za spolupůsobení Ay
a Ebr budou dávat také
čtyři různě žíhaná zbarvení.
zbarvení
genotyp
černě žíhané po celém
těle
Ay-
B-D-
Ebr-
tmavomodře žíhané po
celém těle
Ay-
B-dd-Ebr
-
tmavohnědě žíhané po
celém těle
Ay-bbD-Ebr
-
tmavostříbošedě žíhané
po celém těle
Ay-bbdd
Ebr-
Gen C - "Albinismus"
Alely tohoto genu,
který kontroluje albinismus u psů,
jsou co do svého projevu velmi
silné. Pravý albinismus se však u
psů nevyskytuje, případně jen velmi
vzácně. Takový jedinec musí být bílý
s růžovými sliznicemi, bílými drápy
a červenýma očima. Protože jde o
obdobu genu u všech savců, je i u
psů ponechán název tohoto genu.
Mutace genu C jsou u psů častější
než u kteréhokoliv jiného genu.
Přesný počet mutací u psů není znám.
Fenotypický projev jednotlivých alel
má obecnější platnost a lze jej s
malou chybou interpretovat i u
ostatních druhů zvířat. Alely jsou
dominantní v řadě od první uvedené,
která je dominantní nad všemi
ostatními, až po poslední uvedenou
alelu, která je recesivní ke všem
alelám předcházejícím.
C - kontroluje projev plného
zbarvení, plné pigmentace
cch- činčila, kontroluje
redukci pigmentace na světlejší
zbarvení (šedé, žluté nebo krémové)
cd- dondo, bílí jedinci s
černým nosem a tmavým okem
cb- cornaz, modrooký
albín
c - úplný albín
Alely genu C
kontrolují produkci enzymu
tyrosinázy, který je důležitý pro
melanogenézu - proces syntézy
melaninu v melanocytech. Alela C
kontroluje produkci normálního, plně
funkčního enzymu. Výsledkem působení
alely C je tvorba takového pigmentu
a zbarvení jedince, jaké je kódováno
ostatními geny. Recesivní alely
kontrolují tvorbu enzymu, který má
redukovanou aktivitu, nebo je u
homozygotů cc úplně nefunkční.
Melanocyty - buňky, ve kterých je
tvořen pigment melanin, jsou sice
přítomné, ale v důsledku snížené
aktivity tyrosinázy se barvivo tvoří
jen v menší koncentraci, nebo se
vůbec netvoří.
Alela C dovoluje projev úplné
pigmentace. Proto je většina psů
genotypu CC. Není-li přítomná alela
C v genotypu jedince, neznamená to,
že je jedinec bílý. Například alela
cch u cchcch
homozygotů více ovlivňuje
(zesvětluje) všechna zbarvení s
pálením (homozygotů at at
) než jedinců s pigmentem černým. A
tak u mnoha plemen, u kterých jsou
jedinci genotypu CC, Ccch
a cchcch ,
dostaneme celou paletu světlejších
odstínů zbarvení. U plemen, která
jsou současně genotypu at
at ee, to je genotyp pro
zbarvení žluté s pálením, pak budou
jedinci at at
eecchcch téměř
bílí.
Někteří autoři uvádějí, že alela C
není úplně dominantní nad ostatními
alelami tohoto genu. Asi tomu tak
není. Pravděpodobně se v takových
případech jedná o působení polygenů
"rufus", jejichž vlivem dochází k
zesvětlení intenzity pigmentace
osrstění do nejrůznějších
světlejších odstínů. A tento jev je
některými autory vysvětlován
neúplnou dominancí alely C.
Jedinci genotypu AAcchcch
a A-cchcch
jsou zbarvením velmi podobní
činčilovému zbarvení, a odtud alela
cch dostala název
činčila.
Existenci alely cd
někteří autoři popírají. Uvádějí, že
bíle zbarvení jedinci u některých
plemen psů jsou cchcch
a za spolupůsobení ee nebo Ay
mají černý nos. Je pravdou, že
jedinci takovýchto genotypů mají na
některých částech těla bílé zbarvení
nažloutlého odstínu. Například zlatý
retrívr přesně odpovídá velmi
světlému žlutému zbarvení vlivem cchcch
ee . Za spolupůsobení polygenů "rufus"
může být žluté zbarvení téměř bílé.
Naproti tomu v literatuře z poslední
doby je vliv alely cd
dokumentován na zbarvení bílého
německého ovčáka, který je bílý a
zaručené homozygot AyAy
.
Alela cb je alelou
modrookých albínů. O existenci této
alely toho víme jen málo. Je však
zcela zřejmé, že tato alela je
dominantní nad alelou c. Alela cb
je u psů velmi vzácná a můžeme ji
hledat jen u některých plemen. nejde
o úplný albinismus, protože
melaninové barvivo je u těchto
jedinců tvořeno, i když mají jen
modře zbarvené oko. Kdyby melaninové
barvivo vůbec netvořili, měli by
takoví jedinci oko červené.
Pravý albinismus s bílým osrstěním,
růžovými sliznicemi, bílými drápy a
červeným okem je velice vzácný. Je
popisován jen u pekinézů. První
albíni jsou málo žádáni. U
společenských plemen k tomu nejsou
skutečné důvody. U plemen pracovních
a loveckých je bílé osrstění
nevýhodné vzhledem k tomu, že je
velmi dobře viditelné i v šeru a v
noci (u loveckých plemen zvěří a u
pracovních plemen pachatelem).
Gen G - "Greying" (postupující
šedivění)
Postupující šedivění
vlivem alely G, je známo u některých
plemen psů, jako jsou kerry blue
teriér, bedlingtonteriér,
staroanglický ovčák či pudl. Efekt
tohoto genu je velmi složitý. Není
také zcela jasné, zdali je alela G
úplně či neúplně dominantní nad
alelou g, která kontroluje normální
pigmentaci osrstění až do stařeckého
šedivění. To je ovšem něco úplně
jiného než šedivění postupující.
Postupující šedivění se projevuje
jako postupné zesvětlení osrstění,
kdy se z černého štěněte stává
postupně modrý nebo šedomodrý
jedinec. Uvádí se že postupující
šedivění je rychlejší u jedinců
genotypu GG než genotypu Gg. Rovněž
tak je znáno, že šedivění může
postupovat jednotně po celém těle,
ale také může mít různou intenzitu
na různých tělesných partiích. U
některých bedlingtonteriérů je
postupující šedivění soustředěno na
temeno hlavy a plec, které mohou být
postupně až bílé. U pudlů jsou zase
někteří heterozygoti Gg ve stáří 3-5
let modrošedí místo černých, jakými
byli při narození. Je zřejmé, že
většina plemen je homozygotních gg,
protože nesvětlají.
Protože alela G kontroluje
postupující šedivění jakéhokoliv
zbarvení mimo bílého, což je
logické, je svým účinkem nadřazená (epistatická)
nad všemi ostatními geny, které
kontrolují zbarvení u psů. Uveďme si
několik příkladů zbarvení u psů,
která jsou výsledkem působení alely
G, a jejich odpovídající genotypy.
stříbřitě černé
(šedivějící černé) As -
B- D- E- CC GG
stříbřitě hnědé (šedivějící hnědé)
As- bb D- E- CC GG
stříbřitě modré (šedivějící modré) As
- B- dd E- CC GG
stříbřitě žluté (šedivějící žluté)
As- B- D- ee CC GG
stříbřitě světle krémové (šedivějící
světlekrémové)
- s břidlicovým nosem As-
B- dd ee CC GG
- s masitým (světlým) nosem As-
bb dd ee CC GG
- s hnědým nosem As- bb
D- ee CC GG
Všechny genotypy výše
uvedených zbarvení mohou být
snadněji určeny v mládí, dříve než
se začne postupující šedivění
vyvíjet. Velmi důležité je stále mít
na zřeteli to, že jedinci dd jsou
modří od narození, a toto modré
zbarvení není vlivem alely G, že
jedinci bb mají masitý či světlý nos
a světlé oko, a to také není vlivem
alely G.
Gen M - "Merle" (grošování)
Grošování je v
podstatě dvojí pigmentace. Není to
strakatost. Grošování je výsledkem
působení heterozygotního působení
genu M, u jedinců genotypu Mm.
Plášťově jednotné zbarvení nají
homozygoti mm. Alela M je dominantní
nad alelou m. Homozygoti MM mají
jednotné bílé nebo téměř bílé
zbarvení, modrou duhovku oka, oko
samotné je menší, jsou částečně nebo
úplně hluší a sterilní - neschopní
další reprodukce. Proto je vzájemné
páření jedinců "merle" FCI zakázáno.
V případě, že k tomuto dojde,
potomstvo nemůže být zapsáno do
plemenné knihy.
Grošování je snadněji
pozorovatelné na tmavé pigmentaci
než na zbarvení světlém. U žlutých
jedinců bývá často pozorovatelné jen
v mládí. Grošování známé u kolií,
šeltií, border kolií, u jezevčíků
tygrů, u dog harekýnů a některých
dalších plemen.
Genotypy grošování
jsou následující:
"blue" merle -
grošování As - Mm
dvojbarevné grošování at
at Mm
žluté/sobolí grošování Ay
- Mm
V některé literatuře
se můžeme dočíst o pravděpodobné
existenci další alely tohoto genu.
Jde pravděpodobně o modifikaci alely
M, která je označována symbolem Mh
, nazývána některými autory jako "merle
harlequin". U jedinců Mhm
jsou bílé plochy špinavě bílé. To
můžeme častěji pozorovat u dog
harlekýnů než u jiných plemen.
Homozygoti MhMh
jsou však stejně defektní jako
homozygoti MM.
Další fenotypickou
variantu grošování kontroluje
dominantní alela, která je nazývána
"tweed" a označována symbolem MT
(někdy také symbolem TwT
). Byla zatím popsána u některých
plemen australských ovčáků.
Vyznačuje se prodlouženými tmavými
skvrnami, které mají různou
intenzitu pigmentace. Vedle sytě
pigmentovaných skvrn jsou skvrny se
střední intenzitou, něco jako mezi
intenzitou zbarvení sytě
pigmentovaných skvrn a bílým
zbarvením na zbytku těla.
Gen S - "Spotting" (strakatost,
skvrnitost)
Tento gen kontroluje
pravou strakatost tzn. výskyt
pigmentovaných ploch vedle čistě
bílých nebo prokvetlých částí těla
psa. Toto zbarvení se vyskytuje u
mnoha plemen psů jako zbarvení
standardní. Jsou však i plemena psů,
kde se vyskytují bílé skvrny jen na
některé části těla (obvykle jde o
náprsenku, lysinku a punčošky) a je
toto zbarvení také standardní. A
jsou i plemena, kde je povolena jen
malá bílá skvrna, obvykle na
předhrudí, která nesmí přesáhnout
určitou, standardem stanovenou
velikost, ale i plemena, kde i malá
bílá skvrnka na předhrudí je
naprosto nežádoucí. Gen S je v
některé anglické literatuře nazýván
"white spotting", což značí bílou
skvrnitost, bílé skvrny na
pigmentovaném těle. Je to jiné
chápání strakatosti než jaké je u
nás běžným zvykem. Také geneticky je
výskyt bílých částí těla
determinován jako "bílá skvrnitost"
a nezáleží na tom, o jak mnoho bílé
po těle jde. Geneticky je
kontrolován výskyt a velikost bílé
skvrny. Ta může být i tak veliká, že
bude pokrývat téměř celé tělo
jedince. V takovém případě jde o
jednu bílou skvrnu. Není to však
albinismus, protože takový jedinec
má tmavé oko, tmavý nos i
pigmentované sliznice.
V praxi můžeme pozorovat celé série
strakatých psů, kde se velikost bílé
plochy postupně, ale pravidelně
zvyšuje na určitých partiích těla.
Nejdříve můžeme pozorovat malou
bílou skvrnu na předhrudí, na čele,
kolem nosu, nebo malé bílé punčošky
a později i bílý kvítek na konci
ocasu. Se zvyšujícím se podílem bílé
na těchto partiích se začne zvyšovat
podíl bílé na břiše, další
rozšiřování postihuje postupně
kohoutek, později bedra a celou
linii hřbetu. Nárůst bílé pokračuje
dále tak, že jedincům zůstávají
pigmentované jen uši, případně jen
jedno ucho, nějaká skvrnka po
stranách břicha, případně na kořeni
ocasu, až konečně vidíme jen
ojedinělé malé pigmentované skvrnky
na hlavě a po stranách těla,
případně žádnou pigmentovanou skvrnu
u jedinců úplně bílých. V bílých
plochách není přítomen žádný
pigment, ani v buňkách kůže u
kořínků chlupů. U některých plemen
psů, jako je tomu u německého
krátkosrstého ohaře, českého fouska
a dalších, je bílá promíšena
pigmentovanými chlupy různého
zbarvení anglicky "ticking", o
kterém bude pojednáno později.
Mezi různými plemeny i mezi jedinci
jednoho a téhož plemene je ve
strakatosti velká variabilita. Jinak
strakatý je například bulteriér,
jinak kolie či bernardýn a jinak
dalmatin. Tato variabilita je
výsledkem působení polygenů, které
modifikují )činek hlavního genu. O
vlivu polygenů již byla několikrát
zmínka, ale podrobnější vysvětlení
si také rozvedeme později.
Mechanismus působení alel genu S byl
objasněn teprve nedávno. Jackson
(1994) publikoval první výsledky
studia strakatosti u myší, kde
prokázal, že strakatost vzniká
působením alel genu S na
diferenciaci melanocytů již během
embryonálního vývoje jedince v
nervové liště. Dále alely genu S
rovněž kontrolují migraci melanocytů
z nervové lišty do ostatních částí
těla. Tak jsou pak vytvořeny bílé
části těla vedle pigmentovaných. Na
zbarvení a intenzitu pigmentace však
logicky nemají žádný vliv. To je
kontrolováno ostatními geny. I když
jsou tyto závěry výsledkem
podrobných studií u myší, mají
zřejmě obecnou platnost u všech
ostatních zvířat. proto je
strakatost viditelná již při
narození mláděte.
Uvádí se, že gen S má
následující alely:
S - kontroluje jednotné zbarvení po
celém těle psa, bez strakatosti
si - kontroluje projev
takzvané irské strakatosti s
výskytem bílé na ploše těla menší
než 20% celkové plochy kůže. Tato
strakatost dostala název jako irská
strakatost již v roce 1906 podle
pozorování zbarvení u divokých krys
v Irsku a používá se dodnes.
Příkladem této strakatosti je
plemeno basenži, kolie nebo někteří
salašničtí psi.
sp - piebald spotting je
název pro strakatost, kde plocha
bílé dosahuje 20-80% celkové plochy
kůže. Setkat se s ní můžeme u
pointrů, foxteriérů a dalších plemen
psů.
sw - extreme-white,
extrémní bílé zbarvení s plochou
bílé přesahující 80% celkové plochy
kůže. Pigmentace očí, nosu a sliznic
zůstává černá nebo hnědá. Jako
příklad této strakatosti je uváděno
plemeno bulteriér, sealyhampský
teriér,...
Uvnitř těchto skupin i mezi nimi je
velká variabilita. Někteří autoři
dokonce tvrdí, že mezi alelami genu
S není úplná dominance a recesivita.
Víme jen, že S je dominantní nad si,
ale není úplně dominantní nad sp
a sw . Je to snad
proto, že heterozygoti Ssp
a Ssw jsou rovněž
strakatí s podílem bílé do 20%.
Alela si je dominantní
nad sp, ale ne nad sw,
protože heterozygoti si sw
mají přibližně polovinu plochy
povrchu kůže bílou. Vztah mezi
alelami sp a sw
není stále podrobně
prostudován u strakatých plemen psů.
Heterozygoti sp sw
mají poněkud více bílé než
homozygoti spsp
. Protože exprese alely sp
je největší ze všech ostatních alel,
komplikuje to přesné vymezení jejího
vztahu k ostatním alelám genu S.
Gen T - "Ticking" (tečkování)
U některých plemen
psů můžeme pozorovat, že bílé části
jejich osrstění nejsou čistě bílé,
ale že jde o směs bílých a
pigmentovaných chlupů. Toto zbarvení
známe např. u německého
krátkosrstého ohaře, a dalších.
Takovéto zbarvení se u nás stalo
zvykem označovat jako zbarvení
"bělouš". Intenzitu pigmentace
pigmentovaných chlupů tento gen
neovlivňuje. Kontroluje jejich
rozvrstvení po těle. Proto známe
černé bělouše, například u německých
krátkosrstých ohařů, hnědé bělouše u
německých krátkosrstých ohařů,...,
stříbrošedé bělouše u slovenských
hrubosrstých stavačů,i když se u
tohoto plemene hovoří jen o
bělouších bez bližšího označování
zbarvení. Teoreticky však můžeme mít
i modré bělouše a podobně.
Gen T má dvě alely:
T - kontroluje tečkování a je
dominantní nad alelou t
t - kontroluje normální, čistě bílé
zbarvení a je recesivní k alele T
U většiny plemen psů,
u všech zastoupených plemen
loveckých psů u nás, se rodí štěňata
čistě bílá na všech plochách, kde je
později zbarvení bělouše. Postupně,
již krátce po narození, začnou
prokvétat pigmentovanými chlupy,
takže při odběru již jejich majitelé
ví, jakého jsou zbarvení. U těch
jedinců, kteří jsou genotypu TT nebo
Tt se tečkování projeví za
předpokladu, že nejsou současně
genotypu SS nebo Ss. Z předešlého
příspěvku víme, že takoví jedinci
(SS nebo Ss) jsou jednotně plášťově
zbarveni po celém těle. Vliv nebo
účinek alely T se může projevit jen
a pouze u jedinců, kteří nemají
alelu S ve svém genotypu jsou si
si, sp sp
či sw sw
homozygoti nebo si sp
, si sw či sp
sw heterozygoti. A tak po
tom všem, co již o dědičnosti
zbarvení u psů víme, si můžeme
napsat rozhodující alely genotypu
černého bělouše, který je As
-B-d-D-sp -T-, nebo
genotyp hnědého bělouše Ay
-B-D-E-sp -T-, černého
bělouše s pálením at at
-B-D-E-sp -T-, ...
I intenzita tečkování vykazuje
značnou variabilitu. U některých
plemen označující jedince s menším
počtem pigmentovaných chlupů jako
"světlé bělouše", a ty, kteří mají
počet pigmentovaných chlupů větší
než chlupů bílých, jako - tmavého
bělouše". Tato variabilita je hodně
známá zejména u některých
francouzských plemen honičů, jako je
malý gaskoňsko-saintongeoissky
honič, malý hrubosrstý modrý
gaskoňský honič, malý modrý
gaskoňský honič hladkosrstý, modrý
gaskoňský baset, nivernaisský
hrubosrstý honič apod. U nás tento
rozdíl můžeme vidět i u některých
ohařů, jako je německý krátkosrstý
ohař nebo český fousek, ale i grifon.
Angličané nazývají "ticking"
zbarvení s menším počtem
pigmentovaných chlupů, čili
světlejší bělouše a "roan", zbarvení
s velkým počtem pigmentovaných
chlupů, čili tmavé bělouše. Jsou i
jedinci, u kterých pozorujeme, že
některé části pigmentovaných ploch
jsou ještě lehce prokvetlé bílými
chlupy. Jsou i takoví jedinci u
některých plemen, kteří mají části
více prokvetlé a části prokvetlé
méně. Je-li toto výsledkem určité
stabilizace selekcí či nikoli, nelze
zodpovědně určit. Byly popsány
pokusy, kdy byl křížen jedinec s
tečkováním dalmatina s běloušem a
jejich potomstvo první generace byli
samí bělouši. Tečkování dalmatina se
neprojevilo u žádného z nich.
Někteří pozorovatelé dokonce
vyslovili domněnku, že tečkování je
kontrolováno více alelami než jednou
(T). Tato domněnka však nebyla
doposud nikým prokázána. Zdá se
však, že tak jako intenzita
pigmentace je výsledkem interakce
dalších polygenů, i tečkování budou,
do určitého stupně, tyto polygeny
také ovlivňovat.
Hypopigmentace
Ztráta pigmentace na
určitých místech kůže je popisována
u člověka i u psů. U člověka je
tento stav známý jako "vitiligo".
Jde o dědičný defekt, jehož výskyt
je dominantní s neúplnou penetrancí
vlohy, to znamená, že se vyskytuje v
různém rozsahu, může zůstat i
utajen, a souvisí s postižením
některými dalšími chorobami. U psů
se tato depigmentace vyskytuje na
různých místech těla a chovatelé či
chovatelské kluby ji věnují větší či
menší pozornost. U německých ovčáků
byla hypopigmentace popsána na nose,
očních víčkách, sliznici jazyka a
pater, podobně je toto popisováno
také u čau-čau, dobrmanů a
belgických ovčáků.
Je známo, že podáváním aminokyseliny
tyrozinu se hypopigmentace
odstraňuje. Neznamená to však, že se
o genetickou odchylku nejedná.
Genetická kontrola hypopigmentace
byla bezpečně prokázána. Doplňkovou
výživou však může být tento defekt
poměrně snadno napraven.
U některých plemen ohařů můžeme
pozorovat bělouše s čistě bílým
kvítkem na konci prutu. Takoví
jedinci mívají rovněž světlé plochy
na kůži břicha, které také
dokumentují výskyt hypopigmentace. V
některých chovatelských klubech
nejsou takoví hypopigmentovaní
jedinci zařazováni do reprodukce.
Jde-li o podobný případ, jako
hypopigmentace na nose, očních
víčkách, sliznici jazyka a pater,
nejsou žádné dostupné informace.
Maska
Jako maska je
nazývána pigmentace celé její přední
části hlavy včetně uší. Nezáleží na
tom, je-li na hlavě větší či menší
lysinka nebo pálení. Masku můžeme
pozorovat jen u jedinců Ay
, asa , at . U
jedinců As se maska
nemůže nikdy projevit, protože jsou
jednotně plášťově zbarveni černě,
hnědě, modře nebo stříbrošedě.
Velikost masky je různá. Ani to však
neznamená, že je kontrolována
polygeny. Je popisován příklad, kdy
byl křížen jezevčík se srnčím
ratlíkem, který měl typickou masku a
všech 8 narozených štěňat mělo
masku. Mask je tedy geneticky
kontrolována jednou dominantní
alelou genu, který je většinou
označován symbolem "Ma". Dominantní
alela kontrolujícáí vývin masky je
Ma a recesivní alela ma.
Maska se pravděpodobně neprojevuje u
jedinců ee. Je to asi proto, že tito
jedinci netvoří tmavý pigment v
žádných chlupech po těle, přičemž
pigmentace nosu, pysků, sliznic a
víček zůstávají tmavé. Toto vnuklo
některým pozorovatelům myšlenku, že
maska je kontrolována nějakou alelou
již známého genu. Nejčastěji uvažují
o alele genu E, jehož význam jsme si
již také vysvětlili. Zejména britská
literatura, na rozdíl od americké
literatury, uvádí, že maska je
kontrolována alelou, která je
nazývána "superextension with dark
mask" a označuje se symbolem Em
. Poněkud nám to komplikuje chápání,
poněvadž angličané mají tedy dvě
alely E. Jedna alela E je normální,
kontrolující tvorbu tmavého pigmentu
v srsti po celém těle u jedinců bez
masky, a druhá Em , která
kontroluje tvorbu masky. Dále
uvádějí, že alela Em
kontrolující vývin masky je
dominantní nad alelou E bez masky.
Pokud tomu tak je, alela Em
kontrolující vývin masky by měla být
uváděna jako první v řadě alel genu
E, abychom si přinejmenším snadněji
porozuměli. Proto, prosím, pozor na
odlišnosti symbolů při studiu
britské literatury. Jak to skutečně
je, to objasní až lepší
experimentální příklady u dalších
plemen psů a jejich meziplemenných
kříženců, u kterých bude genotyp
zbarvení dokonale poznán pozorováním
řady generací jejich předků.
Skutečnost, že maska se nemůže
projevit u jedinců ee, nám dává
experimentální šanci odlišit
testovacím pářením žluté jedince Ay
od žlutých jedinců ee. Budeme-li
pářit žlutého jedince s jedincem s
maskou, v potomstvu po rodiči Ay
se musí objevit štěňata s maskou,
kdežto po rodiči ee musí být všechna
štěňata bez masky.
Polygeny rufus
Jak jsme si již
uvedli na řadě příkladů, intenzita
zbarvení u psů značně kolísá.
Například intenzita žlutého zbarvení
může kolísat od světle krémového
zbarvení po tmavě červené či
mahagonové. Na intenzitu zbarvení,
jak již také víme, působí některé
geny, jejichž účinek již známe.
Například intenzita žluté pigmentace
je ovlivňována alelami genu D či C.
Tak jsou jedinci genotypu dd značně
světlejší než jedinci genotypu D-.
Rovněž tak alela c ovlivňuje
zesvětlení pigmentace, kdežto alela
cch kontroluje projev
normální pigmentace. Toto však
zdaleka nevyčerpává všechny odstíny
žluté pigmentace u různých plemen
psů nebo u jednoho a téhož plemene.
Intenzita pigmentace je rovněž
kontrolována polygeny rufus. Tyto
polygeny, o jejichž počtu zatím
nemáme žádné informace, ovlivňují
expresi jak alely Ay ,
tak také alely e. Polygeny rufus
kontrolují nejen intenzitu
plášťového zbarvení, ale také
intenzitu pigmentace sedla a
intenzitu pigmentace pálení.
Vliv polygenů rufus je pravděpodobně
jednosměrný, zaměřený k větší
intenzitě zbarvení, to je směrem ke
zbarvení tmavšímu. Řada autorů uvádí
praktické pozorování mnoha
chovatelů, že světlejší pigmentace
je snadněji dosažitelná selekcí a
naopak tmavší zbarvení se dosáhne
selekcí značně obtížněji. Proto se i
někteří autoři domnívají, že alely
polygenů rufus pro světlejší
zbarvení jsou dominantní nad alelami
pro tmavší pigmentaci. pozorujeme-li
jednotlivé populace různých plemen
psů, dojdeme k různým závěrům, kdy
se v některých případech tato
tvrzení potvrzují, jinde jsou naopak
vyvrácena.
Polygeny umbrous
Polygeny umbrous
rovněž modifikují intenzitu zbarvení
u psů. Výsledkem jejich působení
může být například změna Ay
žlutých jedinců do zbarvení
sobolího. U těchto jedinců jsou
některé žluté chlupy zakončeny
černými konečky. Běžně je můžeme u
psů pozorovat na hlavě a na hřbetě.
Čím má jedinec více chlupů s černým
ukončením, tím se logicky jeví
tmavší a sobolí zbarvení je
intenzivnější. Intenita soblího
zbarvení rovněž kolísá, ale je třeba
pamatovat na to, že se může projevit
jen u jedinců Ay , ale
nikdy u jedinců ee. Alela e je svým
účinkem nadřazena celé skupině
polygenů umbrous.
Další geny
ovlivňující intenzitu pigmentace
osrstění
Gen Int - intense
Tento gen ovlivňuje
intenzitu jen žluté pigmentace.
Vůbec nepůsobí na pigmentaci černou,
čímž se jeho účinek liší například
od genu D.
Jsou popisovány tři
alely genu Int:
Intc - od anglického
slova "cream", redukuje intenzitu
hnědého pigmentu na světlejší,
krémové. Je dominantní nad ostatními
alelami tohoto genu.
Intf - od anglického
slova "fawn", redukuje intenzitu
hnědého pigmentu na světlejší, plavé
nebo světlehnědé. Je recesivní k
alela Intc , ale
dominantní nad další alelou v řadě,
kterou je Intt.
Intt - její značení je
opět odvozeno od anglického výrazu
"tan" a neredukuje intenzitu
zbarvení. Je recesivní k oběma
předchozím alelám. Tento gen, jak se
uvádí v literatuře, je typický pro
plemeno německý ovčák.
Gen Sg - slate grey
U kolií a některých
dalších plemen pasteveckých a
ovčáckých psů je popsán gen Sg -
slate grey. O jeho existenci se
vedou určité dohady a někteří autoři
jeho existenci dokonce popírají. U
tohoto genu jsou popisovány dvě
alely:
Sg - dominantní alela, která
kontroluje zesvětlení černého
zbarvení na tmavošedé a zesvětluje i
zbarvení duhovky na hnědozelenou.
Štěňata se rodí poněkud světlejší
než jejich sourozenci ve vrhu, ale
stářím se tento rozdíl zvýrazňuje.
sg - recesivní alela, která
kontroluje normální distribuci
černého pigmentu.
Existence tohoto genu byla popsána v
Austrálii, kde jsou u některých
chovatelů tito světlejší jedinci v
oblibě. Je však zcela zřejmé, že se
dá alela Sg velmi snadno selekcí
zcela odstranit z populace, vzhledem
k tomu, že je její účinek dominantní
nad alelou sg, kontrolující normální
intenzitu zbarvení.
Gen Pp - powder puff
Tento gen byl rovněž
popsán u kolií. Jeho účinek je také
zvláštní.
U tohoto genu jsou dvě alely:
PpP - kontroluje projev
normálního zbarvení a je dominantní
nad další alelou Ppp .
Ppp - kontroluje šedé
zbarvení štěňat, která do stáří 6 -
8 měsíců postupně tmavnou až do
plášťově černého zbarvení se
světlejší podsadou. U jedinců
černých s pálením není intenzita
pálení nijak ovlivněna. Rovněž
zbarvení nosu je normální. Tato
alela je recesivní k alela PpP
.
Gen CN - cyclic neutropenia
Tento gen je také
popsán u kolií a některých
příbuzných plemen. Má dvě alely:
CN - kontroluje normální intenzitu
pigmentace a je dominantní nad
alelou cn
cn - alela je recesivní k alela CN a
kontroluje zesvětlení jak černého,
tak hnědého (žlutého) pigmentu.
Černá je pak tmavošedá, hnědá je
světlehnědá, žlutá je krémová nebo
téměř bílá a podobně. Rovněž tak
zesvětluje sobolí zbarvení, které se
jeví jako štříbrošedé až bílé, podle
výchozího zbarvení. I nos těchto
jedinců je světlý, masitý, čímž se
odlišuje od všech ostatních genotypů
zbarvení. Osrstění se nemění, i když
je )činek této alely často spojen se
zvlněnou srstí.
Alela cn je rovněž semiletální.
Postižení jedinci mají periodicky
sníženou hladinu neutrofilů v krvi
(odtud název genu), a proto mají i
sníženou odolnost organismus proti
infekčním chorobám. Takto postižená
štěňata ve většině případů hynou do
stáří několika málo měsíců.
Někteří autoři
popisují výsledek vzájemného páření
světle zbarvených jedinců, o kterých
se důvodně domnívali, že jsou
homozygoti dd. Štěňata po tomto
páření byla tmavá. Je zcela logické,
že vzájemné páření dvou recesivních
homozygotů mezi sebou tento výsledek
dát nemůže. Vysvětlení je dvojí. Jak
jsme si právě v této kapitole
ukázali, mohl být jeden z rodičů
homozygot dd a druhý mohl být
homozygot v některém právě zde
popsaném genu. Nebo druhé
vysvětlení, které někteří autoři
rovněž akceptují, je to, že doposud
všechny genetické důvody pro
zesvětlení ještě neznáme a další gen
alela bude v budoucnosti ještě
popsán.
Variabilita sedla a
pálení
Intenzita zbarvení
sedla a pálení i jejich velikost
značně kolísá. U některých plemen je
sedlo tmavé, výrazné,u jinch je
světlé, méně výrazné a nepřesně
ohraničené. Totéž plátí i o pálení.
Rozdíly pozorujeme i mezi jedinci
téhož plemene. Existuje téměř
plynulý přechod od světlého po tmavé
pálení. Víme rovněž, že u některých
plemen se intenzita zbarvení mění
stářím směrem ke světlejšímu
zbarvení.
Intenzitu zbarvení sedla a pálení
ovlivňují polygeny rufus. Jejich
vliv je nezávislý na vlastní expresi
sedla a vlastní expresi pálení.
Výskyt (expresi) sedla kontroluje
alela asa . To znamená,
že sedlo mají jen homozygoti
genotypu asa asa
a heterozygoti asa at
. Výskyt pálení je pod kontrolu
alely at, to znamená, že
jen homozygoti at at
mají pálení.
Tak je tomu pravděpodobně i u
plemene šeltie. Mnozí chovatel se
domnívají, že existují jedinci s
vlohou pro pálení (at ) a
jejdinci bez této vlohy. U těch, kde
se pálení nevyskytuje, jde
pravděpodobně právě o vliv polygenů
umbrous, které ovlivňují intenzitu
pálení natolik, že není vůbec
znatelné, jak je běžně v různé
literatuře uváděno.
Zbarvení oka
Když máme na mysli
zbarvení oka, tak tím vlastně
rozumíme zbarvení duhovky. U psů je
nejběžnější oko hnědé, které kolísá
od světlé, přes světlehnědou,
hnědou, tmavohnědou až po tmavou. U
některých plemen psů se vyskytuje
oko dravčí - modré. Zbarvení oka je
výsledkem spolupůsobení genů
kontrolujících zbarvení srsti psů a
modifikujících polygenů. Ty
zeslabují nebo zesilují výsledný
efekt genů kontrolujících zbarvení.
Víme již, že jak
alela b, tak také alela d kontrolují
zesvětlené zbarvení oka. Zbarvení
oka je proto obvykle světlejší u
homozygotů bb než u heterozygotů Bb
a homozygotů BB. Stejně tak
homozygoti dd mají světlejší oko než
heterozygoti Dd a homozygoti DD.
Většinou se uvádí, že tmavší
zbarvení oka je dominantní nad
zbarvením světlejším. Dokazují to i
pozorování, kdy se po vzájemném
páření dvou jedinců s tmavým okem
někdy vyštěpí potomci nebo potomek s
okem výrazně světlejším.
Zcela výjimečná situace je u albínů
o nichž již bylo pojednáno. Vlivem
redukce pigmentace u albínů
pozorujeme oko modré nebo
červenomodré a u velmi vzácných
úplných albínů je oko červené.
Jedním z poněkud zvláštních případů
je modré oko u "merle" zbarvených
jedinců, přičemž modré může být
jedno oko nebo obě oči. Jde o
redukci pigmentace oka, která je
spojená s redukcí pigmentace
osrstění. U plemen jako je
pudlpointr nebo sibiřský husky, ale
i dalších plemen, světlé oko s
redukcí pigmentace osrstění
nesouvisí. Rovněž u pudlů je popsán
výskyt modrých očí u černých a
hnědých jedinců v jedné linii.
Přesné údaje o štěpných poměrech
nejsou uvedeny. Uvádí se jen, že
postupnou selekcí byla tato vada z
linie úplně odstraněna. Nicméně i
toto dokazuje, že vloha pro modré
zbarvení oka je recesivní k té, co
kontroluje normální zbarvení oka.
Dále to rovněž potvrzuje
skutečnost, že u některých plemen
psů je vloha pro zbarvení oka
nezávislá na zbarvení srsti.
U savců všeobecně je popisován vliv
genu P na zbarvení oka, známý jako
"pink-eyed delution" tento gen má
dvě alely.
P - kontroluje normální zbarvení oka
p - kontroluje značné zesvětlení
oka, které je modro červené či hnědě
červené. Rovněž tak zbarvení srsti
je u těchto jedinců značně
světlejší.
Gen P nemá nic společného s
albinismem. Existence genu P byla
popsána již roku 1929.
Alela cb a alela p spolu
vzájemně reagují, tak že u
homozygotů cb cb
pp jedna zesvětluje zbytek světlé
pigmentace tam, kde vlivem té druhé
ještě něco zbylo. Výsledkem tohoto
spolupůsobení je pseoudoalbín, který
má téměř bílé osrstění a růžové oči.
V současné době, zejména proto, že
nebyl další podobný případ v
literatuře popsán, si o existenci
genu P nejsme tak docela jisti.
Vyskytuje-li se ještě u psů, pak to
bude v populaci kříženců. U nich b y
mohli být občas pozorováni jedinci
následujícího zbarvení srsti,
zbarvení oka a tomu odpovídajícího
genotypu:
zbarvení srsti -
zbarvení oka - genotyp
černé - tmavé - As
-C-P-
žluté - tmavé - Ay -
C-P-
hnědočerné - červené - As
-cb -P-
světle krémové - červené - Ay
- cb - P-
stříbřitošedé - červené - As
-C-p-
žluté - červené - Ay-C-p-
špinavě bílé - růžové - As
-cb -p-
bílé - růžové - Ay - cb
-p-
Zbarvení nosu
Na rozdíl od zbarvení
oka je zbarvení nosu zcela
kontrolováno geny, které rozhodují o
zbarvení osrstění psa. Jejich účinek
byl již podrobně popsán. Proto si
jen souhrnně uvedeme, že normální,
zdravý pes má tmavý nos. Jedinci
genotypu bb mají nos hnědý a jedinci
genotypu dd mají nos břidlicově
šedý. U jedinců žlutých a červených
- mahagonových můžeme podle zbarvení
nosu rozeznat, jde-li o jedince B-
či bb. Intenzita zbarevní nosu
kolísá podobně jako intenzita
zbarvení osrstění. Žlutí jedincy Ay
- mají nos také žlutý, kdežto žlutí
jedinci ee mají nos tmavý. O
zbarvení nosu jsme již průběžně
pojednávali při výkladu účinku genů
kontrolujících zbarvení srsti.
Intenzita zbarvení nosu poněkud
kolísá, ale vždy je plně v souladu
se zbarvení osrstění a v některých
případech nám dokonce pomáhá určit
správný genotyp zbarvení srsti.
Kvalita osrstění
Z kynologické praxe
je známo, že u různých plemen máme
různou kvalitu srsti. Máme plemena
krátkosrstá (hladkosrstá),
hrubosrstá (drsnosrstá nebo
drátosrstá či ostnosrstá) a
dlouhosrstá. U některých
dlouhosrstých se objevuje zvlněná
srst, kadeřavá srst, bez srsti -
naháči. Porovnáme-li dlouhosrstá
plemena mezi sebou zjistíme značnou
odlišnost v délce srsti, jemnosti,
hustotě srsti, množství a kvalitě
podsady, délce a vzhledu krycích
chlupů,...
O tom, že je kvalita osrstění
geneticky kontrolována není pochyb,
kdyby tomu tak nebylo, nebyl by to
plemenný znak a selekcí by se nedal
upevnit.
Prostudovat podrobně genetickou
kontrolu kvality osrstění čeká na
další výzkum. V současnosti nejsou
tyto podrobné informace ještě k
dispozici. Proto si vysvětlíme jen
některá hlavní kritéria, která již
prostudována a popsána jsou.
Gen L - long
(dlouhé osrstění)
délka chlupů je kontrolována genem
L. Tento gen má dvě alely:
L - kontroluje krátké osrstění
l - kontroluje dlouhé osrstění.
Alela l je vlastně mutantem alely L.
Alela l kontroluje prodloužení délky
chlupu. Je pravděpodobně
modifikována v mnoha kvalitativních
aspektech, protože známe plemena s
dlouhou přiléhavou srstí, s dlouhou
odstávací srstí (čau-čau), s rovnou
hedvábnou srstí (yorkshire terier),...